レッドスワンプザリガニ Procambarus clarkii (十脚目、甲殻類) の胃ミルの機械的性質、硬化度、元素組成

Scientific Reports volume 12、記事番号: 17799 (2022) この記事を引用

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1 オルトメトリック

メトリクスの詳細

デカポーダの胃ミルは独特の特徴であり、歯、安定化する小骨、粒子を選別する剛毛で構成されています。 食物の断片化と選別に関与するこの構造は、生物とその環境の間のインターフェースとして機能します。 材料特性は形態を補完し、機能と栄養選好に関する情報を保持するため、ここで胃ミルに関するさらなる比較研究の基礎を提供します。 成体のアカスワンプザリガニ Procambarus clarkii の胃ミル成分について、(a) 走査型電子顕微鏡による微細構造、(b) エネルギー分散型 X 線分光法による元素組成、(c) 材料​​特性の不均一性を研究しました。共焦点レーザー走査顕微鏡による日焼けの程度（自家蛍光）、および（d）ナノインデンテーション技術による機械的特性の硬度と弾性。 この種の形態と微細構造は以前に説明されていましたが、機械的特性と自己蛍光はこれまで研究されていませんでした。 エピキューティクルとエキソキューティクルを個別に分析できるため、相互作用する表面から内部に向かって値が減少する材料特性の勾配を決定できます。 最後に、機械的特性データを元素組成およびなめしの程度と関連付けることができました。 私たちは、歯のエピキューティクルは、高い割合でシリコンが組み込まれているため、無脊椎動物の生物学的材料の中で最も硬く硬いものの一つであることを発見しました。

節足動物門の中で、約 67,000 種が記載されている甲殻類は、身体設計に驚くべき多様性を示しており、これによりほぼすべての生息地に定着することができました 1。 これには、異なる機械的特性を持つさまざまな種類の食物を採食する能力 2,3 と、食物を機械的に処理する下顎、上顎、または上顎骨などの特殊な付属器官の進化が伴います 2,4,5,6,7。 さらに、十脚目は、食道のほかに、胃の噴門室と幽門室を含む、特殊かつ複雑な前腸を進化させました。 心腔は摂取した食物を貯蔵し、さらに食物を機械的に断片化します。 これは、「胃ミル」と呼ばれる、安定化する小骨と相互作用する歯の複雑なアセンブリによって行われます[例、8、9、10、11、12]。 断片化後、食物粒子は幽門腔に輸送され、関門および咀嚼小骨として機能する心幽門弁を通過します4。 幽門腔は剛毛で覆われており、微粒子のみが中腸腺に到達し、粗粒子は後腸に選別されます。

胃ミルのコンポーネントに関しては、優れた解剖学的、形態学的、さらに元素分析が行われました13、14、15、16。 さらに、胃ミルは、年齢判定 17、18、19、20、21 およびコミュニケーション 22 の観点から研究されました。 胃のこの部分は形態学的に多様であるため 23,24、胃ミルのコンポーネントの形状が食品や摂食習慣への適応をどの程度反映するかという継続的な議論を引き起こしました 25。 32 または系統的制約 4、5、33、34、35。

しかし、食品への適応は、食品を扱う構造物の形態だけでなく、その材料特性にも反映されます。 生物学的材料は長期にわたる進化の結果であり、一般に機能に寄与する不均一性または勾配を備えた複合体です [レビューについては 36 を参照]。 材料の特性に関する知識は形態を補完し、機能の深い理解につながり、また、摂食構造を比較研究する場合には、栄養の特殊化についても深く理解できます。 無脊椎動物の摂食構造については、栄養の特殊化の観点から複数の分類群を比較する非常に少数の研究のみが、材料特性と形態の両方を実装しています [ハエの歯については、37 を参照。 蝶の口吻については 38 を参照、歯根歯については 39、40、41、42、43 を参照。

以下では、胃ミルの材料特性に関するさらなる比較研究の基礎を提供します。 我々は、成体のアカスワンプザリガニ Procambarus clarkii (Girard、1852) (十脚目、甲殻類) の胃ミル成分の外皮および外皮に関するデータを紹介します。 この種は、成体前および成体の段階ではかなり草食性であり、幼体の段階では肉食性です44。 これまでに、この種の胃ミルの形態、微細構造、および元素組成は、脱皮間段階で研究されていました 13 が、(a) 機械的特性 (硬度およびヤング率) および (b) キチンの局所組成に関するデータはまだ研究されていません。レイヤーが不足しています。

(A) まず、胃ミルコンポーネントの微細構造を研究して、エピキューティクル、エキソキューティクル、エンドキューティクルを特定しました。 これは、コンポーネントを断片化し、その後走査型電子顕微鏡 (SEM) で注意深く検査することによって行われました。 (B) 次に、エネルギー分散型 X 線分光法 (EDS、EDX) を適用して、ターゲット構造内のエピキューティクルおよびエキソキューティクルの元素組成を決定しました。 これらの分析は、ナノインデンテーション技術 (C) によって特定された機械的特性の硬さと弾性 (つまり、ヤング率) における不均一性の原因を決定するために実行されました。 (D) さらに、異なる波長の 4 つのレーザーを使用した共焦点レーザー走査顕微鏡 (CLSM) によって構造を視覚化しました。 使用されたプロトコルは、以前にさまざまな節足動物の構造に適用されており、自己蛍光シグナルを日焼けの程度や有機物含有量に関連付けることができました。 最後に、キューティクルの機械的特性データと自家蛍光シグナルを元素組成と日焼けの程度と関連付けることができました。

これらの動物は、更新された EU 規則 1143/2014 に基づいた侵略的外来種管理の一環として、2021 年にドイツのベルリンの淡水域から収集されました。 これらは屠殺され、70% EtOH で固定され、毎年恒例の解剖授業のために生物学部 (ハンブルク大学) によって入手されました。 ここでは、同様のサイズ（11 ～ 12 cm）の成人の標本が学生によって解剖され、無傷の胃が抽出され、70% EtOH で再度保存されました。 この研究のために 18 個の胃が選択されました。 周囲の組織を注意深く除去し、胃を開き、短い超音波浴で洗浄し、最後に EtOH 中で保存しました。

この研究では、9 つ​​の胃ミル構造全体に焦点を当てます。副歯、心幽門弁、外側歯、外側心小骨、内側歯、さまざまな胃領域の膜、翼心小骨、さまざまな領域の剛毛、そして頬骨小骨。 全体として、私たちは 18 個の胃を研究しました。 それらはすべて、自動スタッキング ソフトウェアを備えた Keyence Digital Microscope VHX-7000 (KEYENCE、Neu-Isenburg、Germany) を使用した光学顕微鏡によって最初に記録されました (図 1)。 構造は以前の文献 14、45、46、47、48 に従って命名されました (図 1 を参照)。 さらに5つの胃の一部（例、内側の歯、外側の歯、耳小骨など）を硬いピンセットで断片化し、光学顕微鏡でキューティクルの層状組織を研究しました（補足図1）。

Procambarus clarkii の胃ミルからの光学顕微鏡画像。 (A) 解剖された胃ミル (赤い文字はテストされた膜の局所を強調表示し、赤い数字はテストされた剛毛の局所を強調表示します。矢印は前方、後方、および横方向を指します。(B) 側歯。(C) 胃相互作用する側歯を備えたミル (D) 内側歯 (E) 副歯 A 前方、AC 側歯前尖、AT 副歯、CC 心腔、CV 心幽門弁、HI 内側歯のヒンジ、IO 下膨大部耳小骨、L 外側、LC 側歯外側尖、LcO 外側心小骨、LS 内側歯外側棘、LT 側歯、M 膜、MT 内側歯、P 後部、PC 幽門腔、内側歯の PL プレート、 PO 恥骨小骨、PP 内歯後突起、PrO 前心小骨、PtO 翼状心小骨、PyO 幽門小骨、側歯の RI 隆起、S 剛毛、UO 心小骨、VC 側歯腹尖、ZO 頬骨小骨。スケールバー: A、3000 μm。 B、400μm。 C、2000μm。 D、1 mm。 E、800μm。

光学顕微鏡検査の後、断片化した胃と6つの無傷の胃の成分をSEMで観察しました（図2、3）。 SEM 画像の場合、構造は SEM サンプル ホルダー上に配置され、プラチナ (5 nm 層) でスパッタ コーティングされ、Zeiss LEO 1525 (One Zeiss Drive、Thornwood、USA) で記録され、高解像度の画像が得られました。

SEM画像。 (A) ～ (C) 歯の表面を拡大した内側の歯 (B ～ C)。 (D) – (E) エピキューティクルと線維性外キューティクルの高倍率での側歯とその骨折 (E)。 (F) 副歯。 (G) – (M) 側歯基部のキチン繊維構造。 (J) 繊維は螺旋状に曲がります。 (K) – (L) 低倍率および高倍率での外皮の層状構造 (L)。 M. 外皮におけるキチン繊維の配向。 (N) 繊維間に破壊アーチファクトの可能性がある、折れた内側の歯。 (O) 未熟な側歯。 ENエンドキューティクル、EPエピキューティクル、EXエキソキューティクル。 スケールバー: A、800 μm。 B-C、H、30 μm。 D、600μm。 E、I、20μm。 F、100μm; G、400μm。 J、2μm。 K、30μm。 L、600nm。 M、10μm。 N、1μm。 おお、400μm。

異なる産地からの剛毛の SEM 画像 (産地番号は赤で強調表示されます)。 (A) 場所 1 の、太い軸と先端に小さな突起を持つおそらく尖頭剛毛の拡大図 (B) ～ (D)。 (D、I) 剛毛の膜への付着。 ソケットは見えませんでした。 (E) 産地 2 の長い鋸歯状の剛毛 (多歯性剛毛) を有する剛毛 [高倍率 (F) ～ (I)]。集合して網を形成した。 (J) 産地 4 の長い剛毛 [倍率 (K) – (L)] 歯状突起がなく、集まってマットを形成しています。 (M) 産地6から。 小さな鱗を持つ長い剛毛（高倍率（N））（pappose setae）。 (O) 局所 7 の先端に小さな突起を持つ剛毛。スケール バー: A、E、400 μm。 B、80μm。 C、F、40μm。 D、8μm。 E、H、K、20μm; F、100μm; G、L、3μm。 I、N、6μm。 J、200μm; K、20μm; M、200nm。 おお、2μm。

節足動物のクチクラの場合、49 のプロトコールに従って CLSM を介したレーザー励起により、次の材料組成を持つ領域の識別が可能になりました。硬化した硬いクチクラは赤色の信号と関連付けられ、弱く硬化したキチンは緑色の信号と関連付けられます。 青色のシグナルは、レシリンまたは関連タンパク質の割合が高い領域として以前に特定されていました。

自己蛍光を識別するために (図 4)、さらに 5 つの胃とその構成要素が使用されました。 それらをまず水ですすぎ、スライドガラス上に配置し、サンプルとカバースリップの間の接触を避けるためにモデリング粘土で囲みました。 グリセリン（99.5％以上、水を含まない、Carl Roth GmbH & Co. KG、カールスルーエ、ドイツ）を完全に覆われるまで胃の上に置きました。 最後に、ガラススリップを各サンプル上に置きました。

胃ミルのコンポーネントの CLSM 画像。 個別に撮影されたため、色の比較はそれぞれの画像内でのみ可能です。 (A) 内側の歯。 (B) 側歯。 (C) 副歯。 (D) 内側の歯と心室の基礎。 矢印は前後方向を指します。 (E)。 高倍率の剛毛。 (F) 心幽門弁とその周囲の構造。 (G) 剛毛と周囲の膜。 A 前歯、AT 付属歯、CC 心腔、CV 心幽門弁、HI 内側歯のヒンジ、LT 側歯、MT 内側歯、P 後部、PrO 前心小骨、PtO 翼状心小骨、ZO 頬心小骨。 スケールバー: A、750 μm。 B、200μm。 C、400μm。 D、750μm。 E、20μm。 F、1500μm。 G、100μm。

胃は、４９のプロトコールに従って、Ｚｅｉｓｓ ＬＳＭ ７００共焦点レーザー走査顕微鏡（Ｃａｒｌ Ｚｅｉｓｓ Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ ＧｍｂＨ、イエナ、ドイツ）を使用して視覚化された。 自己蛍光を視覚化するために、4 つの安定した固体レーザー (波長 405 nm、488 nm、555 nm、および 639 nm) が使用されました。 放出された自己蛍光を捕捉するために、バンドパスまたはロングパス発光フィルターを適用し、波長 420 ～ 480 nm、490 nm 以上、560 nm 以上、および 640 nm 以上の光を透過させました。 × 5 (Zeiss Plan-Apochromat、開口数 (NA) = 0.16)、× 10 (Zeiss EC Plan-Neofluar、NA = 0.45)、または × 20 (Zeiss Plan-Apochromat、空気浸、NA = 0.8) の対物レンズ倍率が適用されました。 各画像には、青、緑、赤 (彩度 50%)、および赤 (彩度 50%) の色が割り当てられました。 続いて、ソフトウェア Zeiss Efficient Navigation (Zen) (Carl Zeiss Micro Imaging GmbH) を使用して、最大強度投影を計算しました。

EDX により、局所的な元素組成を決定できます。 ナノインデンテーション技術により、局所的な機械的特性の硬度 (H) およびヤング率 (E、弾性、弾性率) を特定できます。 EDX およびナノインデンテーション分析は、同じ 2 つの追加の胃ミルで実行されました。 埋め込まれたサンプルを使用して作業したため (下記を参照)、これら 2 つのテストを常に同じ場所で実行できました。最初に EDX 分析が実行され、その後、同じ部位がナノインデンテーションによってテストされました。

私たちは、繊維の欠如によって識別できるエピキューティクルと、ほとんどの構造におけるエキキューティクルをテストしました。 外層（表皮外皮）は食物と密接な相互作用を持っており、したがって栄養選好への適応を示す可能性があるため、私たちは表皮内については研究しませんでした。 対照的に、非常に柔らかい内皮は、甲殻類に関する以前の研究で示されているように、おそらく微小な亀裂を抑制することによって機能に貢献している50、51、52、53、54、55、56。

EDX とナノインデンテーションにより、副歯、心幽門弁、側歯、外側心小骨、内側歯、翼心小骨、頬骨小骨のさまざまな部位の外皮および外皮をテストできました (キューティクルの場合)。層、補足図 1 を参照)。 膜と剛毛が薄いため、外皮と外皮の明確な区別はなく、元素組成のみが研究されました。 膜では、外皮と外皮を区別するのはかなり困難でした。 結果として、この研究の「膜エピキューティクル」は「エピキューティクルとエキキューティクルの一部の層」である可能性があります。 各剛毛について、根元と先端を区別することはできましたが、結果をキューティクル層に分類することはできませんでした。

胃を、両面粘着テープでガラス製オブジェクトスライド（Carl Roth、カールスルーエ、ドイツ）に貼り付けた。 室温で乾燥させた後、各胃を金属リングで囲み、エポキシ樹脂（RECKLI EPOXI WST、RECKLI GmbH、ヘルネ、ドイツ）を充填し、室温で 3 日間重合させました（重合したエポキシのヤング率は 1.3 です） ±0.3GPa）。 金属リングにより、サンプル表面がサンプルホルダーとほぼ平行になることが保証されました。 この特定のエポキシが選択されたのは、以前の研究 39、40、41、42、43、57、58 から知られているように、構造に浸透しないためです。 重合後、対象のスライドと粘着テープを取り外し、目的の構造が表示されるまで、各サンプルを異なる粗さのサンドペーパーで研磨しました。 次いで、表面を、粒径０．３μｍの酸化アルミニウム研磨粉末懸濁液（ＰＲＥＳＩ ＧｍｂＨ、ハーゲン、ドイツ）を用いて研磨機（Ｍｉｎｉｔｅｃｈ ２３３／３３３、ＰＲＥＳＩ ＧｍｂＨ、ハーゲン、ドイツ）上で平滑化した。 サンプルを超音波浴で 5 分間洗浄し、乾燥させ、プラチナ (5 nm 層) でスパッタ コーティングしました。 この方法論により、構造の切片を受け取り、ほとんどの場合、エピキューティクルとエキキューティクルの検査が可能になりました。

EDX でサンプルを分析する前に、検出器は常に銅 (Cu) で校正されました。 さらに H (水素) を使用して校正することはできないため、結果は半定量的です。つまり、軽い元素の割合に関する結果は、重い元素の割合ほど信頼できません。 半定量 EDX には、オクタン シリコン ドリフト検出器 (SDD) (マイクロ分析システム TEAM、EDAX Inc.、ニュージャージー州、米国) を備えた SEM Zeiss LEO 1525 (One Zeiss Drive、ニューヨーク州ソーンウッド) を採用しました。 ) [詳細なプロトコルについては、58、59、60、61、62 を参照]。 すべての測定では、20 keV の加速電圧と同じ設定 (レンズ開口部、作動距離など) を使用しました。 信頼できる結果を得るために、4×3μm（剛毛の場合）から最大20×15μm（エピキューティクルの場合）の範囲のサイズの小さな領域をテストしました（補足図1）。

アルミニウム（Al）、炭素（C）、カルシウム（Ca）、塩化物（Cl）、フッ素（F）、水素（H）、鉄（Fe）、カリウム（K）、マグネシウム（Mg）、ナトリウム（Na）、酸素（O）、リン（P）、白金（Pt）、硫黄（S）、ケイ素（Si）、亜鉛（Zn）を検出し、その割合を測定しました。 この研究では原子比（atomic %）のデータを使用しました。 値は小数点以下 2 桁で受信されましたが、検出限界のため小数点 1 桁に四捨五入されました。 以下の元素は、キチン (C、H、O)、コーティング (Pt)、または研磨粉 (Al、O) の元素ベースであるため、説明しません。 一部の計算では、Ca、Cl、F、Fe、K、Mg、Na、P、S、Si、Zn を「全元素」(Ae) としてまとめました。

ナノインデンテーション [詳細なプロトコルについては、39、42、43、57、58、61 を参照]、バーコビッチ圧子チップとダイナミック コンタクト モジュール (DCM) ヘッドを備えたナノインデンター SA2 (MTS Nano Instrument、米国テネシー州オークリッジ)雇用されていた。 0.3 のポアソン比が使用されました。 硬度 (H) とヤング率 (E) は、連続剛性測定技術 63 を適用することにより、力-距離曲線から決定されました。 すべてのテストは通常​​の室内条件 (相対湿度 28 ～ 30%、温度 22 ～ 24 °C) で実行され、各凹みとその曲線は手動で制御されました。 機械的特性は、侵入深さ 480 ～ 520 nm で測定されました。 地域ごとに 30 個の値を受け取り、それらを平均してインデントごとに 1 つの平均値を受け取りました。 対象領域をテストした後、次の対象領域が表示されるまでサンプルが研磨されました。

すべての局所がテストされるまで、プロトコルのすべてのステップ (EDX およびナノインデンテーション) を繰り返しました (局所については、補足図 7、8、9、10、11、12、13 を参照)。 全体として、2 つの胃の 221 個の局所が研究されました。

統計分析は、JMP Pro バージョン 14 (SAS Institute Inc.、ノースカロライナ州ケーリー、1989 ～ 2007 年) を使用して実行されました。 平均値と標準偏差が計算され、正規性を検定するための Shapiro-Wilk-W-test が実行されました。 データが正規分布している場合、t 検定が実行されました。 非正規分布の場合は、カイ二乗検定を行った後、ウィルコクソン法と一対比較を行った。 相関係数も JMP ソフトウェアで計算されました。

光学顕微鏡画像については、図 1 を参照してください。 SEM 画像については、図 1 と 2 を参照してください。 2、3。

内側の歯には顕著な後突起があり、外側を向いた 2 つの丸い突起があります (方向については図 1 を参照)。 この突起の下には、いくつかの小さな突起が内側から外側に向かって伸びています。 前方には、鋭いエッジを持つ 2 つの丸くて目立つプレートが見つかります。 内側の歯は、薄いヒンジを介して幅広で厚い前翼心小骨と相互作用します。 翼心小骨は、薄い心室と融合した薄い前翼心小骨と前方で融合しています。 各側歯には、3 つの丸くて大きな前尖と 1 つの小さな腹側尖があります。 後方に向かって厚さが薄くなる10個の隆起が見られます。 各側歯の外側には、追加の咬頭が 1 つあります。 これらの歯の基部は頬心小骨と結合しており、頬心小骨は関節を介して翼心小骨と相互作用し、側方を向いています。 副歯には、1 つの突出した歯歯と 3 つの小さな突起が含まれています。 前方では、副歯は薄いブレース状の胸骨小骨と相互作用し、後方ではより厚い外側心小骨と相互作用します。 胸骨小骨は、頬骨小骨、翼心小骨、心小骨とともに、授乳中に胃が潰れるのを防ぐ安定器として機能すると考えられています。

耳小骨間のキューティクルは膜状で柔らかく、剛毛が密に詰まっています（図3）。 場所に応じて、剛毛は軸の異なる形態を示しますが、膜への付着は同様の形態であるように見えます。 ソケットは特定できませんでしたが、膜から剛毛塩基へのむしろ直接的な移行が確認できました。 部位 1 では、剛毛シャフト (基部) の半分には剛毛や歯状突起がありません。 先端のみに小さな突起があります (図 3A ～ D)。 場所 3 は、より長い突起を持つ剛毛で覆われています。 部位 2 は、長い鋸歯状の剛毛 (多歯状剛毛) を持つ長い剛毛で覆われており、凝集して網を形成しているように見えます (図 3E-I)。 局所 4 と 5 には、剛毛や歯状のない長い剛毛があり、密集してマットを形成しています (図 3J–L)。

大きな心腔は後方で小さな幽門腔と合流します。 両方の部屋は心幽門弁によって接続されています。 幽門腔は幽門小骨と下膨大骨小骨によって安定化されています。 その内膜は剛毛で覆われています (局所 6 および 7)。 産地 6 には小さな鱗片で覆われた長い剛毛 (潜在的に綿毛の剛毛; 図 3M-N) があり、産地 7 の剛毛は産地 3 のものと同様です (図 3O)。 胃が甲羅と一緒に脱皮するため、一部の標本では表皮の下に未熟な構造が見られることがあります（図2O）。

歯にダメージを与えなかったとしても、室温で乾燥させると、繊維に沿ってエピキューティクルとエキューティクルに深い亀裂がアーチファクトとして現れました（図2）。 これは、歯が均質ではなく、異なる材料特性を持つ層で構成されていることをすでに示しています。

エピキューティクルは、繊維からなるエキソキューティクルとは対照的に、キチン繊維の欠如によって識別することができた(図2)。 これらの線維の間では、歯と小骨でより大きな粒子の集合体（サイズ約 0.3 ～ 0.6 μm）が確認できました（図 2N）。 それらはおそらく破壊による人工物ですが、潜在的には結晶であると解釈される可能性もあります。 繊維の配向に関しては、構造は不均一です。心嚢の膜では、繊維が表面と平行に走っています。 しかし、耳小骨と歯では、それらは外縁に対して垂直に走り、その後、より中心に向かって方向を変えます（図2C、E、M）。 ここでは、繊維束が膜と平行に走り、きれいに積み重ねられた層を形成します。 各層は配向をわずかに変え（図２Ｋ）、その結果、一般的な螺旋構造が得られる（図２Ｉ、Ｊ）。

1 回の CLSM スキャンで胃を検査したところ、内側の歯が非常に強い自己蛍光を示したため、設定を調整した後では他の構造からの信号を検出できなくなりました。

各構造を個別に研究すると、構造内の異質性を視覚化できます。 内側の歯（突出した後突起、その突起、および2つの丸いプレート）は、強い緑色の自家蛍光を発しました（図4A）。 後突起の側縁とプレートの前内側の領域はかなり赤く見えました。 残りの領域は青色の自家蛍光を発しました。 側歯では、前方の 3 つの尖頭が非常に強い自己蛍光シグナルを示したので、残りの領域は視覚化できませんでした (図 4B)。 前歯の咬頭の基部を囲む薄い領域は青色に見えましたが、側歯の咬頭の大部分は緑色に見えました。 3つの前尖の先端は赤でした。 副歯 (図 4C) では、突出した歯状が緑色を発し、根元と突起は青色の自家蛍光シグナルを発しました。 心臓および幽門腔は一般に、明確な勾配のない青色でした（図4D、F）。 心腔と翼心小骨の間のヒンジは、より強い青色の信号を示しました。 高倍率で見ると、剛毛を包んでいる膜が青く見えました。 剛毛の先端は赤色の信号を発し、基部は緑色の信号を発した(図4E)。 しかし、周囲の膜の多くが個々のスキャンに含まれる場合、剛毛は緑色に見えました (図 4G)。 これは、膜が一般的に材料組成においてかなり不均一であることを示しています。

胃ミルの場合、H の値は E の値に対応しました (相関係数 0.99、補足表 3 を参照)。

E の値は、例えば頬骨小骨の外キューティクルで測定された 20 GPa から、外側歯頭のエピキューティクル、内側歯の切削プレートおよび突起で測定された 60 GPa までの範囲でした (図 5、6、および図を参照)。表1）。

試験された個別の構造および領域の硬度およびヤング率（両方ともGPa）が示されています（正確な値については、表1、2および補足表1を参照）。 上 – 左: エピキューティクルとエキソキューティクルの機械的特性 (テストされたすべての構造のデータが一緒にプールされます)。 上 - 右: AT、CV、LcO、LT、MT、PtO、ZO のエピキューティクルとエキソキューティクルの機械的特性がまとめられています。 以下: 試験した各構造 (AT、CV、LT、MT、PtO、LcO、および ZO) について個別に示したエピキューティクルとエキソキューティクルの機械的特性。 AT副歯、CV心幽門弁、EPエピキューティクル、EX外キューティクル、LcO外側心小骨、LT側歯、MT内側歯、M膜、PtO翼心小骨、S剛毛、ZO頬心小骨。

左側: エピキューティクル (上) とエキキューティクル (下) におけるキチンの基礎ではないすべての元素 (Ae) の分布。 右側: エピキューティクル (上) とエキキューティクル (下) のヤング率。 材料特性の勾配については、テストした局所の平均値を使用し、元素組成については 0%、10%、20%、30%、40% のいずれかに四捨五入し、20 GPa、30 GPa、40 GPa、ヤング率は50 GPa、60 GPa。 最小値 (0% および 20 GPa) はダークブルーの色に割り当てられ、最大値 (40% および 60 GPa) は赤に割り当てられました。 これらの色は、Illustrator で領域を作成することによってテストされた局所に割り当てられ、Illustrator のグラデーション ツールを使用して色付けされました。

エピキューティクルとエキソキューティクルの差は、H と E の両方で非常に有意でした (表 2 を参照)。 エピキューティクルは、ほとんどの構造において、エキキューティクルよりも硬く、硬いものでした（図5、6および補足表1を参照）。 心幽門弁においてのみ、外皮および外皮の機械的特性はかなり似ていました（図5、6および補足表1を参照）。 個々の構造は、H 値と E 値が大きく異なりました (補足表 2)。 最も硬くて硬い構造は内側の歯で、次に外側の歯、副歯、外側心小骨、翼心小骨、心幽門弁、そして最後に頬心小骨で、HとEの値が最も低かった（図5および補足表1を参照） ）。

H 値と E 値をテストしたさまざまな部位に分類する場合、最高値は内側歯 (のエピキューティクル)、つまり突起、プレート、およびスタイラスの外側部分で測定されました。 そして、側歯（のエピキューティクル）については、その後部隆起で（図6Bおよび補足図13）。 これらの場所から、構造は徐々に柔らかくなり、より柔軟になりました。 下の外皮は、すべての場所でより柔らかく、より柔軟でしたが、均一ではありませんでした（図6Dおよび補足図13）。 内側歯の後突起と外側縁は、外側歯の後縁とともに、再び最高の H 値と E 値を示しました。 エピキューティクルで決定できる勾配は、エキキューティクルでも顕著でした。

Ca、Cl、F、Fe、K、Mg、Na、P、S、Si、Znの元素割合（原子比、原子%）を測定・分析しました（「全元素、Ae」にまとめます）。 Ae、F、および Si に関しては、非常に有意な差が検出され、Ca および Na については、エピキューティクルと外キューティクルの間で有意な差が検出されました (すべての構造をプールした値) (表 2 を参照)。 Cl、Fe、K、Mg、P、S、および Zn の割合は、エピキューティクルと外キューティクルの間で有意な差はありませんでした。 一般に、エピキューティクル内の元素の割合が高いことがわかりました (図 6、7、および表 2 を参照)。Ae、Ca、F、および Si の含有量が特に高く、Cl、Fe、K、Mg、Na、およびエピキューティクルでは P がわずかに高くなります。 S と Zn の含有量はエピキューティクルとエキソキューティクルの両方で同様でした。

エピキューティクルおよびエキソキューティクルの元素分析 (EDX) の結果 (研究されたすべての構造は一緒にプールされます) (正確な値については、表 2 を参照)。 Ae、Ca、Cl、F、Fe、K、Mg、Na、P、S、Si、Zn の元素比率は原子％で表示されます。 すべての要素、EP エピキューティクル、EX エキソキューティクル。

分析された個々の構造 (エピキューティクルとエキソキューティクルの値をプールしたもの) に関しては、ほとんどの構造で Ae、Ca、Cl、F、Fe、Mg、P、S、Si、Zn の含有量が大きく異なることが検出されました (補足)表2)。 ほとんどの構造では、K と Na の比率に違いは見られませんでした。 Ae (すべての元素) および多くの個別元素 (Ca、Cl、P、Si) については、歯に最も高い割合が含まれていました。 ただし、一部の元素 (F、Fe、Mg、S) ではこれは当てはまらず、この状況がやや不可解になります (表 3、補足図 2、3、4、5、補足表 1 を参照)。

構造とキューティクル層の元素比率に関するデータを並べ替えると（表1および補足図4、5）、ほとんどの場合、エピキューティクルにはエキキューティクルよりも多くの元素が含まれていました。 しかし、膜では、ほぼすべての元素の含有量がエピキューティクルとエキソキューティクルの両方で同様でした。 したがって、ほとんどの構造において、エピキューティクルとエキソキューティクルは材料特性が異なることがわかりましたが、膜は元素分布に関してより均一であると考えられます。

元素の割合をさまざまな場所に分類するとき（補足図7、8、9、10、11、12）、Aeの最高値は（H値とE値と同様に）内側（のエピキューティクル）について決定されました。歯 - その突起、プレート、およびスタイラスの側面部分。 そして、横歯（のエピキューティクル）については、後部隆起部と前尖部においてである（図６Ａ）。 これらの場所以降、構造の鉱物化は少なくなりました。 その下の外皮は、すべての場所で石化が少なかったが、完全に均質ではなかった（図６Ｃ）。 内側歯の後突起と側縁は、やはり最も高い要素比率を持っていました。 エピキューティクルで決定できる勾配はエキキューティクルでも同様に見られますが、それほど顕著ではありませんでした。 Si は、内側歯 (のエピキューティクル)、つまりその突起とプレートに高い割合で見つかりました。 側歯（のエピキューティクル）の先端と隆起部。 そして副歯（のエピキューティクル）の先端にあります。 一般に、Si の取り込みは、食物と相互作用する歯の表面で測定されます。 剛毛では、先端には基部よりも常に多くのAeとCaが含まれていました（補足図12）。

ほとんどのパラメーターは正の相関を示しました (補足表 3、4、5、6 を参照)。 E と H は非常に高い正の相関を示しました (r = 0.99)。 Ae と Ca、Ae と H、Ae と P、Ae と Si、Ae と E、Ca と Cl、Ca と A、H と Si、Si と E – 高い正の相関関係 (r = 0.75 ～ 0.87)。 AeとCl、AeとCl、AeとF、AeとFe、AeとZn、CaとF、CaとFe、CaとZn、ClとF、ClとP、FとMg、FとP、FとZn、Fe、および Zn、K、および P は中程度の正の相関を示しました (r = 0.50 ～ 0.69)。 他のすべてのパラメーターのペアは、相関が低いか無視できる程度でした。

元素の比率に対してヤング率をプロットすると、正の関係が表示されます（EとAe、EとSi、EとCa、EとF、EとPの間）（補足図6）。 しかし、これらの値をエピキューティクルまたはエピキューティクルのいずれかに分類すると、この関係がエピキューティクルで特に顕著であることが検出できましたが、エキキューティクルではそのような関係を決定できませんでした（図8）。

エピキューティクル（上）とエキソキューティクル（下）のヤング率（GPa）と各元素の割合（原子%）とAeの関係。 すべての要素、EP エピキューティクル、EX エキソキューティクル。

甲殻類のエピキューティクルは分類群間で区別されているようです[包括的なレビューについては、65を参照]。 それはキチン繊維を欠いており、主にカルシウム塩のクラスターを含むワックスで構成されていることが判明しました [甲羅については、66、67、68 を参照。 下顎については、69 を参照。 しかし、以前のいくつかの研究では、下顎骨で高い Si70、71、72、73、74 および Ca75 含有量が検出されました。 胃ミルの場合、歯では高い割合で豊富に存在する Si のみが以前に測定されていました 15,16 が、ここでは歯のエピキューティクルで検出されました (5 ～ 18 原子 %)。 我々の値は、カイアシ類の下顎に関する以前の研究によって決定された Si 範囲内にあります (最大 29% Si72,74)。 これは、エピキューティクルが環境とその特定の機能に高度に適応しているようであることを示しています69。たとえば、陸上種の水分損失を減らすオスミウム親和性のワックス状の層76、77、または下顎骨または胃のミルの歯の厚い層を形成し、それらをサポートします食物の切断と粉砕78,79。

甲殻類の外皮には、さまざまな向きを持ったキチンタンパク質原線維の積み重ねられた層（ブーリガンド構造またはねじれた合板構造）が含まれていることが以前に発見されています。 四肢については、53、55、56、80、81、82、83を参照。 甲羅と四肢については、50を参照してください。 この特別な配置により、外皮は非常に高い強度と靭性を備え、亀裂のたわみと再配向を備えた軽量の材料となった [強化メカニズムの包括的なレビューについては、84 を参照]。 ここでは、胃ミルの歯と小骨の外皮でも同様の微細構造が観察されました。

以前の研究では、炭酸カルシウムとリン酸カルシウムが甲殻類の外皮の繊維の間に位置し、構造を強化し、耐薬品性を高めていることが判明しました[胃ミルについては、15を参照。 甲羅については67、68、85を参照。 甲羅と四肢については、50、52、86を参照。 下顎については、69、72、73、75、78、87 を参照。 四肢については、81、88を参照。 Cl も以前に検出されました [胃ミルで、16 を参照。 下顎の場合、72、73 を参照。 今回、我々はエピキューティクルとエキソキューティクルの両方でCa、P、Cl、Fを同定した。これは、アパタイト（塩素アパタイトおよびフッ素アパタイト）がProcambarus clarkiiの胃ミルに取り込まれている可能性があることを示唆している。 アパタイトは、同じ種の胃のミルの歯 13 や他の甲殻類の表皮でも以前に確認されていました 75、81、83、89、90。

Ca、Cl、および P に加えて、キチンの基礎ではなく、おそらく表皮を強化する次の元素が甲殻類の表皮で以前に検出されました: Mg50、51、55、69、78、81、88。 カイアシ類の下顎には S、K、Br、Zn、Cu、Fe、Ni が含まれています 72。 カイアシ類の下顎の Cu と Zn 71。 端脚類の下顎73と等脚類の爪88のBr。 エビ爪S52． Procambarus clarkii については、Mg、K、S、Zn、Fe も検出されましたが、Br、Ni、Cu は検出されませんでした。 さらに、我々の知る限り、これまで甲殻類の表皮には検出されていなかったNaも検出されました。

同様にキチン繊維で構成されるカサガイの橈骨歯については、Mg と Ca がタンパク質の充填に関与していることが以前に判明しており、これはキチン繊維密度の増加と材料の剛性の増加に関連しています 91。 潜在的には、Mg と Ca も甲殻類のキチンの硬化に関与している可能性がありますが、これについてはさらなる研究が待たれます。 Na、K、および S がタンパク質の結合と日焼けの程度に関係している可能性があることが以前に確認されており [例: 92、93、94]、これは甲殻類にも当てはまる可能性があります。 検出された Fe と Zn の割合は、軟体動物の歯に匹敵する胃ミルの剛性と硬度も潜在的に増加させる可能性があります。ただし、検出された割合は、Polyplacophora やカサガイの組み込みと比較すると非常に小さいです [例: 58、60、95 ,96]。 しかし、これもさらなる調査が待たれます。

硬度 (H) は、押し込みや摩耗によって引き起こされる局所的な塑性変形に対する抵抗の尺度です。 ヤング率 (E) は固体材料の剛性を示し、引張応力と軸方向のひずみの関係を表します。 これは、力を伝達する材料の能力と相関しており、これは穿刺挙動と耐破損性を理解するために重要です [穿刺力学に関する包括的なレビューについては、64 を参照]。

機械的特性に関しては、さまざまな甲殻類分類群に関する以前の研究で、以下のヤング率が特定されています。 爪の場合、2 ～ 26 GPa52 および 5 ～ 32 GPa88。 下顎の場合、4 ～ 33 GPa69、10 ～ 100 GPa75。 鋸歯の場合、2～55 GPa51。 甲羅の外皮の場合、8 ～ 24 GPa56、8 ～ 69 GPa50。 これらの研究のほとんどは、相互作用する表面から内部に向かって値が減少することを示しており、これは Procambarus clarkii の胃ミルでも見られる可能性があります。 ここで受け取った E 値と H 値、特に内側歯と外側歯の咀嚼面のエピキューティクル (つまり、プレート、突起、尖頭、隆起) は高いですが、指歯、下顎骨、鋸歯、甲羅で測定された範囲内です。 。

機能的勾配と不均一性は、幾何学、組成、構造にその起源がある可能性があります [総説については、36、84 を参照]。 甲殻類の外骨格では、化学組成（すなわち、石灰化の程度75）、線維層の寸法（すなわち、外皮から内皮への層の厚さの増加53、80、86）、原線維の配向（すなわち、周期的な螺旋配列54、 80,86)、または傾斜界面を備えた化学的勾配と構造的勾配の組み合わせ81,82,90は、構造の機能を決定する局所的不均一性を引き起こすことが以前に発見されている[総説については、65を参照]。 さらに、エピキューティクルの局所的な厚さはおそらく、磨耗に対する耐性などの機能にも寄与している。 厚さの大きな変動は、タカアシガニ (Brachyura、Decapoda) の胃ミル構造について以前に決定されており、今後の研究で焦点を当てる必要があります。

Procambarus clarkii の胃ミルについては、甲殻類の表皮に関する以前の研究 [例: 50、51、55、56、65、83] でも決定されているように、硬度と弾性の値がミネラル含有量に関連していると決定しました。 この関係はエピキューティクルで特に顕著です。 ここで、機械的特性は、次の無機元素の比率と分布に起源があるようです: Si (シリカとして結合している可能性がある)、Ca、P、および F (アパタイトとして存在している可能性があります)。

しかし、エキソキューティクルでは、ミネラル含有量が測定された機械的特性に完全には関係していないため、機械的特性はなめしの程度に由来すると考えられます。 節足動物のクチクラに関する以前の研究 [例、98、99、100、101、102、103、104、105、106、107、108、109、110、111、112] では、CLSM によるレーザー励起により、49 のプロトコルに従って、次の主要な材料組成を持つ領域を特定することができました。 (b) 緑色のシグナルを持つ弱く硬化したキチン。 場合によっては、弾性と柔軟性を備えたタンパク質であるレシリン [レビューについては、101 を参照] と組み合わせると、レシリンが青色の信号を生成するため、これらの領域がオーバーレイで茶色、黄色、またはピンク色に見えることがありました。 (c) 青色のシグナルは、レシリンまたは関連タンパク質を高い割合で含む領域として特定されました。 これらの研究は、翼 106、足取り付け装置と脚 107、108、109、口器 38、110、または生殖器 111、112 について行われました。 プロトコル 49 に従って受信された、放出された自己蛍光シグナルと機械的特性との間の提案された関係は、テントウムシの足装着装置の毛に対する AFM ナノインデンテーションによって以前に相互検証されました 107。

甲殻類については、この CLSM プロトコルは以前にカイアシ類の下顎に適用されており 113,114 、高硬化化 (赤色シグナル)、高レシリン含有量 (青色シグナル)、および Si (緑色シグナル) の領域が明らかになりましたが、これまで甲殻類で相互検証されたことはありませんでした。 。 Procambarus clarkii の胃ミルの構成要素については、自家蛍光シグナルを元素含有量および機械的特性と関連付けることができます。歯の咀嚼表面の強い緑色のシグナルは、カイアシ類の下顎骨と同様に、Si 含有量に関連しているようです。 これらの構造は最も硬く、最も剛性の高い要素です。 青色の自家蛍光の周囲の領域はより柔らかく、より柔軟性があります。これはおそらく、タンパク質/レシリン含有量が高く、硬化が少ないキチンの結果であると考えられます。 この領域は、カイアシ類の顎基質と同様に、硬い障害物と相互作用する際の衝撃吸収材として機能する可能性があります 113,114。

剛毛では、CLSM と EDX によって領域の不均一性を特定できました。 基部は緑色のシグナルを示し、先端は赤色のシグナルを示しました。これは、基部の硬化がおそらく進んでおらず、したがって先端よりも柔らかいことを示しています。ただし、AFM を使用したナノインデンテーションによる相互検証を待っています。

一般に、ここでは胃ミルの咀嚼面（すなわち、歯尖のエピキューティクル）が最も硬く、最も剛性の高い領域として決定されました。 この高い硬度はおそらく磨耗を軽減し、高い剛性により粉砕および細断中の構造破損の可能性を低減します[9、11、12、26、45、114、116を参照]。 硬くて硬い小骨はおそらくこれらの動作中に胃を安定させますが、心幽門弁は食べ物の粒子が腸から胃に戻るのを防ぎます26,45。

Procambarus clarkii のさまざまな胃領域からの剛毛は、以前に記載された Majidae および Tanaidacea の胃ミルと同様に、形態が異なります 45,117。 さまざまな種について提案されているように、P. clarkii の尖頭剛毛は粒子を捕捉できる可能性があります [118,119,120,121 を参照]が、羽状歯状剛毛はおそらく粒子を濾過します [118,121 を参照]。 綿毛の剛毛は、化学受容体 [118,121 を参照]、ギャップシーラント [118 を参照]、機械受容体 [118 を参照]、またはスクレーパー [122 を参照] として機能する可能性があります。 P. clarkii の剛毛の基部は硬化がそれほど進んでいないため、先端よりも柔らかく柔軟であるため、胃液の流れの下で剛毛はおそらく曲がり、移動することができます。

データは補足ファイルで入手でき、生データは合理的な要求に応じて対応する著者から入手できます。

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SEM および EDX 分析に際し、ハンブルク大学動物細胞システム生物学研究所の Elke Woelken 氏のご支援に感謝いたします。 匿名の査読者の建設的なコメントに非常に感謝しています。

Projekt DEAL によって実現および組織されたオープンアクセス資金調達。 この研究は、公共、商業、非営利部門の資金提供機関から特別な助成金を受けていません。

行動生物学部、動物の細胞およびシステム生物学研究所、ハンブルク大学、Martin-Luther-King-Platz 3、20146、ハンブルク、ドイツ

ウェンケ・クリングス & ヤン・オーレ・ブリュット

哺乳類および古人類学部門、ライプニッツ生物多様性変化分析研究所、Martin-Luther-King-Platz 3、20146、ハンブルク、ドイツ

ウェンケ・クリングス & ヤン・オーレ・ブリュット

機能形態学および生体力学部門、クリスチャン アルブレヒト大学ツ キール動物研究所、Am Botanischer Garten 1-9、24118、キール、ドイツ

ウェンケ・クリングス & スタニスラフ・N・ゴルブ

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WK がプロジェクトを開始し、SNG と協力して研究を設計しました。 JOB は光学顕微鏡と SEM 画像を提供しました。 WK はナノインデンテーションと EDX 分析を実行しました。 WK が原稿の最初の草稿を書き、JOB と SG によって書き直され、修正されました。著者全員が原稿の最終版の出版を承認しました。

ヴェンケ・クリングスへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

オープン アクセス この記事はクリエイティブ コモンズ表示 4.0 国際ライセンスに基づいてライセンスされており、元の著者と情報源に適切なクレジットを表示する限り、あらゆる媒体または形式での使用、共有、翻案、配布、複製が許可されます。クリエイティブ コモンズ ライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示します。 この記事内の画像またはその他のサードパーティ素材は、素材のクレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれています。 素材が記事のクリエイティブ コモンズ ライセンスに含まれておらず、意図した使用が法的規制で許可されていない場合、または許可されている使用を超えている場合は、著作権所有者から直接許可を得る必要があります。 このライセンスのコピーを表示するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ にアクセスしてください。

転載と許可

クリングス、W.、ブリュット、JO。 & Gorb, SN レッドスワンプザリガニ Procambarus clarkii (十脚目、甲殻類) の胃ミルの機械的特性、硬化度、および元素組成。 Sci Rep 12、17799 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41598-022-22724-w

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受信日: 2022 年 8 月 18 日

受理日: 2022 年 10 月 18 日

公開日: 2022 年 10 月 23 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-22724-w

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応用物理学A (2023)

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