最古の珪藻の化石記録をめぐる不確実性

Scientific Reports volume 13、記事番号: 8047 (2023) この記事を引用

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51 オルトメトリック

メトリクスの詳細

分子時計によると、地球の主要な生産者の一つである珪藻微細藻類は三畳紀とジュラ紀の境界付近（200Ma）に起源があり、その年代は一般に受け入れられている最古のPyxidicula属の珪藻化石に近い。世界中の 25 の遺跡からジュラ紀の珪藻を大規模に検索したところ、3 つの遺跡で最初は珪藻として認識されていた微化石が見つかりました。しかし、厳格な保護措置と評価基準を適用した後、3 つのサイトのそれぞれで発見された化石は新しい珪藻記録として拒否されました。これにより、ジュラ紀前期および中期の Pyxidicula 化石を裏付ける公開された証拠を系統的に再調査することになりました。 Pyxidicula はいくつかの現存する放射状中心珪藻に似ており、祖先珪藻の特性と同様であった可能性のある特性状態を持っていますが、これらの記録の信頼性に関する不確実性の多くの原因について説明します。私たちは、ジュラ紀下部の Pyxidicula の化石は石灰質のナノ化石である可能性が最も高いのに対し、ジュラ紀中期の Pyxidicula 種は白亜紀下部に再割り当てされており、珪藻ではなく遺状アメーバである可能性が高いと結論付けています。 Pyxidicula 化石を除外すると、推定起源時期と豊富に存在する最古の化石珪藻記録との間のギャップは 7,500 万年に拡大します。この研究は、古代の微化石を発見して検証することの難しさを強調しています。

過去の生物多様性と進化に関する私たちの知識は主に化石記録によって形成されており、その不完全さのレベルはさまざまです1。この不完全さは、多様化のダイナミクス 2、進化の速度 3、および古環境に対するさまざまな系統の考えられる影響についての私たちの理解を変えます。完全な化石記録が存在しない場合、分子時計は、系統の進化の歴史における重要な出来事のパターンとタイミングについての重要な洞察を提供することができます。分子時計から推測される発散時間は強力ではありますが、広範な化石校正点が含まれ、厳密な分子時計 (つまり、進化変化の一定速度) の仮定が緩和され、種分化速度の不均一性が考慮される場合に最も正確になります。そして系統全体にわたる絶滅4．あらゆる系統を代表する最古の化石が発見される確率は非常に低く、その結果、記録された最古の化石と分子時計から推定された年代の間にはギャップが生じます。有孔虫や被子植物などの多くの系統は、推定クレード年代と発見された最古の化石との間に大きな違いがあります5、6、7。分子時計は多様化のタイムラインについての洞察を提供しますが、化石は系統の歴史の特定の時期に存在する種の豊富さと形質の状態の直接的な証拠を提供します。

珪藻は地球規模に分布する光合成真核生物であり、窒素、リン、炭素、酸素、シリカの地球規模の生物地球化学循環に強い影響を及ぼします8。珪藻の系統関係とゲノム進化に関する理解は過去 10 年間で急速に進歩しましたが、珪藻の初期の化石記録に関する理解の進歩は追いついていません。分子時計によると、珪藻は三畳紀とジュラ紀の境界付近 (約 2 億年前) で発生したことが示唆されており 5、これはジュラ紀前期 (約 1 億 8,200 万年前) の既知の最古の珪藻化石に比較的近いです。これらの化石は、ドイツのボルにある上部リアシック頁岩から収集された化石化した海綿体 (Phymatoderma) から抽出された、Pyxidicula 属の 2 つの珪藻種で構成されています9。ジュラ紀中期（1億7400万年から1億6300万年前）の2番目のPyxidiculaの記録には、スイスのベルナーオーバーラントで収集された化石化した海綿（Spongelites felenbergi）から抽出された1種の珪藻が含まれています10。次に入手可能な記録は、オーストラリア東部の白亜紀上部（アプチアン、1 億 25 ～ 1 億 1500 万年前）の堆積物 11,12,13,14 と、多様性に富んだウェッデル海の深海堆積物（1 億 13 ～ 110 万年前）15,16 です。珪藻の群落。地質史におけるこの時点以降、化石記録は珪藻が地球規模で広範囲に広がり、豊富になったことを示しています17,18。

ジュラ紀中期と白亜紀前期の珪藻記録の間にある大きなギャップ（約 4,000 万メートル）を埋めるために、私たちは中生代の珪藻の大規模な検索を実施しました。私たちの調査により、形態学的同定、環境汚染、年代管理の問題など、化石記録の検証に関連する多くの困難が明らかになりました。ジュラ紀および白亜紀の堆積物には珪藻が存在せず、既知のジュラ紀の珪藻化石に関する文書が不足しているため、私たちは最古の珪藻化石の証拠を再評価することになりましたが、最終的にはそれを拒否しました。私たちの研究は、微化石の誤認を防ぐために多数の検証保護手段を適用することの重要性を強調しています。

中生代の珪藻について 25 セクションをサンプリングして調べました。これらのセクションは、フランス、ドイツ、スイス、オーストリア、ロシア、オマーンの露頭またはコア、および大西洋と太平洋の海洋掘削からのものでした。これらのセクション全体での最高齢はシネムリアン (1 億 9900 ～ 1900 万年前) であり、最年少はセノマニアン (100000 - 9400 万年前) でした。研究現場のうち合計 22 か所には珪藻の微化石が存在せず、3 か所には当初珪藻と特定された化石が含まれていました。これらの研究サイトからの発見は以下で強調表示されます。

私たちは、ドイツ北部のシャンデラ産の下部トアルシアン (183 ～ 181 Ma) 黒色頁岩 (トアルシアンブラック頁岩およびポシドニア頁岩としても知られています 19) を調べました。これらの黒色頁岩は、以前は化石保存の可能性が高い無酸素堆積物 20 でした 21。処理された材料からは、珪藻のクリブラ 22 に似た円形や規則的に配置された大きな網目状の細孔など、多くの珪藻に似た形態的特徴を持つ微化石が得られました (図 1、2)。

シャンデラコアから採取したPleurozonaria標本のSEM画像。サンプルの深さ: 地下 41 m20。

シャンデラコアから採取したプレウロゾナリア標本の酸素 [O] と炭素 [C] の元素マッピング。サンプルの深さ: 地上から 41 m。

珪藻の細胞壁は含水シリカで構成されています。エネルギー分散型 X 線分光法 (SEM-EDS) を備えた走査型電子顕微鏡を使用して微化石の元素組成を決定したところ、シリカではなく炭素が主な構造成分であることが示されました (図 2)。珪藻ではありません。代わりに、これらの化石は、緑藻類のプラシノファイト系統のメンバーであるプレウロゾナリアの嚢胞を再現していました 23,24。 Pleurozonaria は、炭素ベースの細胞壁、二次構造を持つ表面細孔と運河 (中空細孔) の存在に基づいて同定されました (B. van de Schootbrugge pers. comm.)。これらのシストは、北西ヨーロッパ盆地のトアルシアン (1 億 8300 万から 1740 万 4,000 万年前) 頁岩全体に豊富に存在しており、強力な化学洗浄処理に耐えることができます。

フランス、ラ・ヴォルト・シュル・ローヌ近郊のシェニエ渓谷のカロヴィアン（ジュラ紀中期、166～163Ma）泥灰岩には、珪質海綿骨の穂状体が含まれていることが報告されているため、珪藻などの他の珪質微化石の保存に有望であると我々は考えた。サンプルからは、主に現生種の Hantzschia、Pinnularia、および Luticola といったラフィッド珪藻クレードに属する多数の珪藻微化石が得られました。ラフィッド珪藻は白亜紀後期（約 80 Ma）まで化石記録に現れず 27、校正された分子時計はその起源を 120 Ma と推定しました5。したがって、カロビアン (166 ～ 163 Ma) と同じくらい古いアーカイブで、明確に現存する類似体を持つよく保存されたラフィッド珪藻が観察される可能性は低いです。これらが環境からの汚染物質であるかどうかをテストするために、サンプルの外側の柔らかい層を除去し（方法を参照）、これらの分類群が最外層にのみ存在することを確認しました。内層には化石珪藻がまったくなく、これらのサンプルで観察されたラフィッド五枚状珪藻標本は表面汚染の結果であることが示唆されました。

私たちは、中央大西洋の深海掘削プロジェクト (DSDP) サイト 416A から採取したジュラ紀後期と白亜紀前期のチャートを調べました28。チャートは放散虫 29 や珪藻 30 などの珪質微化石を保存していることが報告されており、新しい珪藻化石を発見する目的に有望であると考えられていました。多様な珪藻群集が、ジュラ紀後期と白亜紀後期の両方のチャートから抽出されました（方法を参照）（図3および補足図1）。一部のフラステルは透過光の下では黒く見え、EDSマッピングによって黄鉄鉱化されていることが確認されました（補足図2）。

DSDP サイト 416A28 のチャートから回収された珪藻の SEM 画像。サンプルからの標本 (a ～ d): 50-416A-54-1; 106〜107センチメートル。試験片 (f) 416-39R-1W、100 ～ 101 cm。

416A チャートサンプル内では、放散虫、海綿骨針状体、円石藻などの他の微化石も観察されました。 DSDP 416A 初期報告書サイトの説明と遠征中に収集された掘削情報は、掘削と回収中にダウンコア堆積物が移動する可能性を示唆しています28。中生代および新生代の堆積物の層序学で日常的に使用される円石藻 31 を、サンプルの年代を評価するために使用しました。 416A チャートサンプルには、中生代（ワツナウエリアやマニヴィテラなど）と新生代（ディスコースターやトウェイウスなど）の両方の時代の円石藻が含まれており、微化石集合体の混合の可能性があり、したがってこれらのサンプルへの正確な年代の割り当てが妨げられていることが示されています。チャートに存在する珪藻には、中生代と新生代にわたる属が含まれていますが、中生代のみで知られている分類群は観察されませんでした。新生代の円石藻の存在は、チャート内に白亜紀の珪藻が存在しないことと相まって、初期報告書で示唆されているように、コア回収中の堆積物の移動を裏付けています28。

Pyxidicula bollensis Rothpletz (図 4b-e) と Pyxidicula liasica Rothpletz (図 4f-h) は、報告されている中で最も古い 2 つの珪藻化石です。これらの種はドイツ南部のボルという産地で知られており、18969 年にロスプレッツによって最初に記載されました。 P. bollensis と P. liasica を含む顕微鏡スライドは行方不明になっており、さらなる研究には利用できません 32。元の出版物によると、ジュラ紀下部の Pyxidicula 標本は、上部 Liasic 頁岩層に属する海綿体の化石が豊富に含まれる層から抽出されました9 (「Ueber Phymatoderma, ein Diatomeen einschliessender Hornshwamm」; 英語「About Phymatoderma, a珪藻を囲む角海綿体」) )9. 上部リアス頁岩は、トアルシアン黒色頁岩またはポシドニア頁岩としても知られています19。ボル周辺の露頭の大規模な調査により、ポシドニア頁岩の上部のみが露出している場所が 1 か所見つかりました (図 5、「BB」)。元の Pyxidicula の起源と伝えられる Phymatoderma 層は、Posidonia Shale プロファイルの下部に属し (図 5)、現在のボルでは露出していません。シュトゥットガルト州立自然史博物館（シュトゥットガルト自然史博物館）のギュンター・シュヴァイゲルト博士（通信）は、現在知られている場所では糸皮層が露出していないことを確認し、2009年に採取された糸皮層の一部を提供した。オームデン村の北 1.5 km の森、ベルツホイザーヴァルト (おおよその座標 48.662211°、9.523260°)。 Phymatodermaは、黒色頁岩マトリックスに埋め込まれたライトグレー/ベージュ色の二分枝で構成されています（図4a）。重要なことは、Phymatoderma はもはや海綿体としてではなく、糞便ペレットを表す痕跡化石 (現在は Phymatoderma granulata と呼ばれています) として認識されていることです 33。さらに、ボル露頭では海綿体は発見されず、上部リアシック頁岩からも海綿体標本は報告されていない 19,34,35。

ジュラ紀下期の化石を検証するために使用される標本の編集。 (a) P. bollensis のサンプル、(b) P. bollensis の完全な標本、(c) および (e) P. bollensis の「分離」半分、(d) P. bollensis の断面、(f) および (h) P.リアシカ「分離された」半分、(g) P. liasica 「狭い側から」おそらく上面図、(h) P. liasica の不特定の図、(i) シゾスファエレラの大きい半分、(j) 円形のスコゾスパエレラの小さい半分断面図、(k) 楕円形の断面を持つシゾスファエレラの小さい半分、(l–n) シゾスファエレラの半分画像の種類: (a) 写真 (この研究)、(b–h) オリジナルのロスプレッツの図面 9、(i–k) SEM画像（この研究）、（l–n）LM写真（この研究）。

ポシドニア頁岩のプロファイル (Röhl et al.37 から再描画) と収集されたサンプルの位置。

糸状菌層は 2 つの方法で検査されました: (1) 未処理、および (2) 塩酸での化学的消化後 (方法を参照)。未処理のサンプルには、化石有孔虫、まれな海綿骨針、および豊富な円石藻が含まれていました。さらに、サンプルにはロスプレッツのPyxidiculaに似た形態学的特徴を持つ微化石が豊富に含まれていました。直径6〜14μmの細胞、点状の装飾のある平らな表面、およびいくつかの標本ではわずかに曲がった縁がありました（図4i〜n）。元素マッピングにより、これらの化石は方解石、マグネシウム、炭素で構成されていることが明らかになりました（補足図3）。それらの形態的特徴と化学組成に基づいて、我々はこれらを incertae sedis Schizosphaerella Deflandre および Dangeard として認識される石灰質ナノ化石として分類しました。完全なシゾスファエレラ標本は、サイズの異なる 2 つの半分から構成され 36、珪藻に似ており、ロスプレッツによって記載されたジュラ紀下部の Pyxidicula について記録されたものと同一です (図 4b)。

ロスプレッツによって記述された Pyxidicula 種と我々のサンプル中のシゾスファエレラ標本との間の形態学的類似性の高さは、ロスプレッツの Pyxidicula 種が我々のサンプル中に存在する石灰質ナノ化石と同じであることを示唆しています。私たちのシゾスファエレラ標本は 30 分後に 1% 塩酸 (HCl) に完全に溶解しましたが、ロスプレッツは、彼の標本は HCl による化学分解に耐えたため、珪質珪藻に違いないと主張しました9。ロスプレッツの化学処理手順は次のとおりでした。「その外形を研究するには、海綿化石の一片を希塩酸に溶かすのが最善です。その後、シリカの殻は残りますが、ココリス、海綿針、有孔虫の殻はすべて溶液に入ります」「その後、小さな殻はカバーガラスの下で浮遊し、回転しながら四方八方から観察したり測定したりすることができます。」 (斜体: ドイツ語ページ 910 からの直訳)9. この説明は、サンプルが顕微鏡スライド上で溶解したことを示唆しています。 , この技術は、著者が後の出版物でも説明しています10。さらに、18969 年のテキストでは、有孔虫、円石藻、石灰質の海綿骨が溶液中にどのように溶解し、Pyxidicula が残るかについて説明しています。ただし、Rothpletz は、Pyxidicula の表面も溶解して失われていると述べています。処理前の細胞壁パターン9 (図 4e 処理前と図 5c 処理後を参照) 私たちの解釈が正しければ、溶解手順は顕微鏡スライド上で直接行われ、量および/または濃度は使用した HCl の量が弱すぎて、サンプルの石灰質部分を完全に溶解できなかった可能性があります。まれな石灰質の針状突起や有孔虫は溶解したと思われるが、豊富な厚壁のシゾスファエレラはわずかに溶解したとはいえ残っており、ロスプレッツ氏は観察した標本の組成が珪質であると誤って推測した。

結論として、我々が観察した標本はロスプレッツのPyxidiculaと同じ堆積物タイプ（Phymatoderma）から抽出され、両方の化石の形態学的特徴は類似しており、両方ともHClである程度の溶解を示しました。珪藻のケイ素小片は、濃塩酸中での沸騰に耐えることができますが、溶解することはありません。これにより、1896 年に Rothpletz によって記載された 2 つの Pyxidicula 種が、P. bollensis と P. liasica は、おそらくシゾスファエレラ属の石灰質ナノ化石でした。さらに、Rothpletz によって記載された 2 つの Pyxidicula 種は、断面図の形状が異なりました (P. bollensis では円形、P. liasica では楕円形 [図 4e、g])9。私たちが観察したシゾスファエレラ標本は両方の形状（図4jの円形と図4kの楕円形）を示しており、ロスプレッツと私たちの両方が観察した化石の楕円形は化石の圧縮の結果であり、種固有の固有の形態ではないことを示唆しています。私たちは、P. bollensis と P. liasica が同種であるという仮説を立てます。

南ドイツのトアルシアン黒色頁岩に珪藻が存在するかどうかをさらにテストするため、またボルとは異なる産地からの Phymatoderma を調べることによって引き起こされる可能性のあるバイアスを回避するために、我々はいくつかの南ドイツのポシドニア頁岩の連続をサンプリングしました。ジュラ紀下部黒色頁岩の合計 19 個のサンプルが検査されましたが (図 5)、それらのいずれにも珪藻は観察されませんでした。

2 番目に古い化石珪藻の記録はジュラ紀中期のもので、Pyxidicula annulata Rothpletz 1900 として記載されています (図 6a、b)10。 P. annulata は、スイスのベルナーオーバーラントで収集された化石化した海綿標本から抽出されました10。 P. annulata を含むタイプスライドとその抽出に使用された堆積物サンプルの場所は不明です。ジュラ紀前期の 2 種の Pyxidicula 種が珪藻ではないと判断した後、同様の不確実性がジュラ紀中期の P. annulata の正体に疑問を投げかけているかどうかを確認したいと考えました。私たちは、サンプルの正確な産地、堆積物の種類、堆積年代を決定するために、元の出版物10を注意深く分析することから始めました。ロスプレッツ氏は、趣味のコレクターであるフランケ・シュミット氏10からサンプルを受け取りました。彼は、「サクセット渓谷とスルド渓谷の間のレングリ峠（1800メートル）から10分ほど下、シュヴァルメア（山）の下のガレ場にあるスルド側」でサンプルを採取しました。 )'' (イタリック体: ドイツ語ページ 154 からの直接翻訳)。ロスプレッツはサンプルを二分枝のある灰色の石灰岩のプレートと説明し、彼はこれを角海綿体 Spongelites fallenbergi10 として分類しました。サンプルのさらなる評価は E 氏によって行われました。 v. フェレンベルグは、伝えられるところによるとサンプリング地域をよく知っていたため、ロスプレッツの要請に応じて v. フェレンベルグに依頼した10. v. フェレンベルグによって修正された地質図では、ガレ場はベリアス岩の露頭 (白亜紀前期、145 ～ 140 Ma) に隣接していましたが、石質サンプル、v. フェレンバーグは、それがジュラ紀中期から来て 10、シュワルミア峰からの氷河輸送によってガレ場に到達したという知識に基づいた推測を行っています 10。しかし、この地域の最新の地質図では、シュワルミア峰はスルド渓谷側にあります。はベリア紀からバレミアンの堆積物（白亜紀前期、145 ～ 125 Ma）のみで構成されており、その基部にはマルム石灰岩層（未分化のオックスフォード紀からベリア紀の年代、163 ～ 139 Ma）の小さな崖があるだけです38。この地域にはジュラ紀中期の堆積物はなく、露出したマルム石灰岩層のジュラ紀後期の年代は確立されていません 38。 1900 年後半、ロスプレッツは、白亜紀前期（ベリア紀、145 ～ 140 Ma）時代のアッペンツェルアルプスのパルフリス層からスイスで収集された追加の資料を調査しました39。その形態学的特徴により、パルフリスからのサンプルは角海綿動物 S. felenbergii であることも確認されました。これによりロスプレッツは、ベルナーオーバーラントのサンプルも白亜紀前期のものに違いないと結論付けました39。図面は提供されなかったが、ロスプレッツは、パルフリスからのサンプルでも P. annulata を観察したと主張し、サンプリング場所が 130 km 離れていたことから、P. annulata が地理的に広範囲に分布していることを示唆した 39。私たちはスイスで P. annulata に特化したサンプリングを実施しませんでしたが、白亜紀およびジュラ紀の珪藻を広範囲に調査する中で、パルフリスから 7 km 離れたスイスのビュルスにある場所から白亜紀下部 (ヴァランギニアン、140 ～ 133 Ma) の岩石サンプルを調べました。。ビュルスの岩石サンプルからは珪藻は回収されませんでした。

下部白亜紀の化石を識別するために使用される標本の編集。 (a、b) P. annulata Rothpletz 1900、(c) P. operculata Ehrenberg 1838、(d) P. patens (Claparède et Lachman 1858) Penard 1902。(a、b) オリジナルの Rothpletz のイラスト 10、(c) LM 写真および(d) SEM 画像は F. Siemensma から提供されました 42。

結論として、P. annulata およびこれらの化石を含む堆積物に関する情報は不完全で検証不可能です。ベルナーオーバーラントから収集されたサンプルは、堆積区域の外側に位置するガレ場から採取されたものですが、その層位学的位置が不確実であるため、ジュラ紀の珪藻の抽出には妥当な情報源ではありません。パルフリスからの後のサンプルは、ベルナーオーバーラントからのサンプル（パルフリス層の泥灰岩の海綿動物 S. fallenbergii）と同じ起源を持つと報告されていますが、これも十分な裏付け文書が不足しています。

再現性の問題に加えて、P. annulata の形態学的特徴は、この種が珪藻ではなくテステートアメーバである可能性が高いことを示唆しています。ここで問題となっている P. annulata の化石は、Pyxidicula operculata Ehrenberg 1838 および Pyxidicula patens (Claparède et Lachmann 1858) Penard 1902 と形態が非常によく似ており、どちらも現在遺言アメーバと考えられています。断面図では、P. annulata は P. operculata (図 6c) に似た厚い縁 (図 6b) を持ち、P. annulata の楕円形と点状の表面 (図 6a) は P. annulata に似ています。パテン（図6d）。ロスプレッツは、P. annulata の属属について検討しましたが、より適切な分類学的関連性がなかったことと、ジュラ紀前期の記録間に形態学的に明らかな違いがあるにも関わらず、ジュラ紀後期の記録で以前にこの名前が使用されていたため、Pyxidicula に落ち着きました (ドイツからのジュラ紀前期の標本は、かなり小さく、縁が曲がった不均一な半分を持ち、断面には厚い縁がありません9)。ロスプレッツは、P. annulata が断面図で示す厚い内縁に注目し、これが珪藻 Galionella distans Ehrenberg (今日の Aulacoseira distans) に似ていると考えました 39。アウラコセイラは、断面図でいわゆるリングライストを示しますが 40、表面的には P. annulata の厚い内縁に似ていますが、このリングライストはアウラコセイラの独特で異形的な特徴です。 P. annulata の均等なサイズの半分は、テステートアメーバの既知の特徴です 41。我々は、全体の形状と細胞の形態、肥厚した縁の存在、密に点在する表面から、P. annulata は珪藻よりも有形アメーバである可能性がはるかに高いことを示唆していると結論付けた。正しくは Pyxidicula Ehrenberg 属に分類されます。この研究で得られた情報と開発に基づいてジュラ紀前期およびジュラ紀中期の Pyxidicula 記録に関する改訂を表 1 にまとめます。

私たちの中生代珪藻の探索では、微化石記録を検証する際のいくつかの課題が明らかになり、広範な、場合によっては非伝統的な検査方法の重要性が浮き彫りになりました。ポーランドからの原生代珪藻の報告のように、年代、形態学的不確実性、分類学的所属により拒否された化石珪藻の例はありますが 43、サンプル中にそれらが存在する理由やそれらが何を表しているのかは不明のままです 44。化石記録の検証と解釈に関連する課題は、他のグループでも同様に直面しています。例えば、最古の有孔虫化石は、これらの化石を含む堆積物の年代改訂によりひっくり返されました45。被子植物は、他の植物グループを代表するか、被子植物に確実に分類できる特徴を欠いている、誤って分類された広範な花粉植物相と関連していた 7,46。 SEM-EDS による元素マッピングや、検査された材料の確立された年代のレビューなど、化石の信頼性を確保するための追加の予防措置は、新しい珪藻化石を説明するときに日常的に行われるわけではないため、私たちのアプローチの新規性と堅牢性が強調されます。

私たちは当初、緑藻類 Pleurozonaria 属の化石嚢胞を珪藻であると同定しましたが、元素分析により細胞壁がシリカではなく主に炭素で構成されていることが示され、この仮説は覆されました (図 1)。珪藻化石の検証には一般的には使用されませんが、元素分析はこれらの珪藻に似た形態を適切に同定するために重要であることが判明しました。ロスプレッツの Pyxidicula は形態学的に珪藻に似ていますが、元素組成の分析により、これも珪質ではないことが示された可能性がありますが、その方法論は当時存在していませんでした。我々の 2 番目の偽陽性結果は、ラヴォールシュルローヌのサンプルに現存する珪藻種が存在することであり、この地域には隣接する水域も白亜紀または新生代の堆積物も存在せず、珪藻が容易に環境中に受動的に分散することが実証されました 47。最後に、DSDP サイト 416A で回収されたチャートから抽出された珪藻は、スイスのベルナーオーバーラント州のサンプルで見つかった Pyxidicula 種との関連で特に関連性があります 10。コアリング中に層間でチャートが混合するため、DSDP コアから採取したサンプルの適切な年代を評価することができないことは、材料の年代と、年代の決定を妨げる可能性のある潜在的な要因を検証することの重要性を示しています。これら 3 つの遺跡で私たちが遭遇した多くの落とし穴は、ここで使用された方法論が利用できなかった当時、ロスプレッツによって記載された化石にも影響を与えた可能性があります。

ロスプレッツのピクシディキュラ化石の正当性に異議を唱えるここで提示された証拠は主に状況的なものであるため、私たちはドイツからのロスプレッツのジュラ紀の化石コレクションを再現することを試みました。私たちの Phymatoderma サンプルには、珪藻ではないが系統的所属が不明である分類群である Schizosphaerella 属の石灰質ナノ化石が含まれていました 36。シゾスファエレラとロスプレッツのジュラ紀の 2 つの Pyxidicula 種の類似点から、ロスプレッツが珪藻であると特定した Pyxidicula の化石は石灰質のシゾスファエレラであるとの結論に至りました。さらに、Rothpletz によって記載された 2 つの種、P. bollensis と P. liasica は同じ種である可能性が非常に高く、いくつかの標本は圧縮による細胞壁の変形を示しています。

上で説明したように、Rothpletz によって記載された 3 番目とされる珪藻の化石である P. annulata は、テステートアメーバのすべての特徴を備えています。ロスプレッツのジュラ紀下部化石を石灰質ナノ化石シゾスファエレラとして再分類し、白亜紀下部化石を遺物アメーバとして再分類したことにより、Pyxidicula という名前、つまり珪藻なのか、石灰質ナノ化石なのか、それとも遺物アメーバなのかについて、広範な混乱が生じています。 18969 年にロスプレッツが最初に出版した時点では、Pyxidicula Ehrenberg は珪藻 Stephanopyxis Schütt 189648 の棘のないバージョンと考えられており、これがロスプレッツが彼の化石を珪藻として分類した主な理由でした 9。 183849 年に Ehrenberg が最初に記述した後、Pyxiducla は珪藻であると考えられ、その名前は 19 世紀を通じて珪藻分類文献で使用されました 48,50。しかし、1874 年に Hertwig と Lesser51 はエーレンバーグの記録を再調査し、エーレンバーグの Pyxidicula は実際には珪藻ではなく遺言アメーバであると結論付けました。したがって、シュットがピキシディキュラをステファノピクシスの棘のないバージョンとして指定したのは誤りであり、属が遺言アメーバに再分類された後に付けられたものである。

Pyxidicula は、珪藻文献の中で最も紛らわしい名前の 1 つです。 Pyxidicula の複雑な分類学的および命名法の歴史を完全に解剖して明確にするためには、(1) 一貫性のない使用法と全体的に不十分な文書、(2) 初期の著作物 (またはその知識) への文献引用の欠如、(3) 一連の命名法重要な種に関係する変化、および (4) 「Pyxidicula」がどの系統系統を代表すると考えられているかについての理解の変化はすべて、上記の不確実性をさらに悪化させています。同様の特徴（例えば、2 つの部分からなる細胞壁）を示す異なるグループ（つまり、珪藻とテステートアメーバ）で同じ分類名を使用することは、オリジナルの伝票やタイプスライドがなく、図面に基づいた説明を伴う可能性があります。ロスプレッツの化石の名前と正体についての混乱の一因となった。 Ehrenberg とその後の Pritchard によって記載された Pyxidicula 属の初期の珪藻 (P. globota50 および P. prisca52) は、断面図で高密度の点状の表面や厚い縁などの遺物アメーバの特徴を示しており、正式に遺物として再分類される可能性があります。アメーバ。分類学の観点からは、ドイツのロスプレッツのジュラ紀前期化石はシゾスファエレラとして再分類されるべきであり、スイスの白亜紀前期化石はピキシディキュラ・エーレンベルクに残されるべきであり、今後はテステートアメーバの属として独占的に認識されるべきである。

主に淡水ですが、テステイトアメーバはジュラ紀後期の海洋と陸生の移行地帯の生息地からも記録されています53。しかし、ロスプレッツによって記載された元の P. annulata を含むベルナーオーバーランドとパルフリスの堆積物は、淡水の影響から遠く離れた完全な海洋環境の外側棚に堆積しました。ロスプレッツ氏が観察した化石が実際に遺物アメーバである場合、サンプル中にそれらが存在するのは、海洋堆積物への河川輸送、氷河の後退後の周氷河環境の水域からの汚染、または潜在的な実験室汚染による可能性があります。

Pyxidicula (Rothpletz) は、祖先の形態を示す分類群など、珪藻の初期進化を理解するための多くの文脈で使用されています55。 Pyxidicula (Rothpletz) の出現は、珪藻におけるケイ化の開始を示している可能性があることが示唆されています 16。また、これは珪藻の年齢の上限を示している5ので、これを拒否すると、最古の珪藻記録（アプティアン1億2500万年から1億2000万年前、オーストラリア東部の鉱床14）と分子時計に基づいて推定される珪藻の樹冠年代との間に7500万年の差が生じる（約200Ma)5. オーストラリアの白亜紀前期の群集は 13 属 37 種で構成されており 14、ウェッデル海の群集は 20 属 47 種の放射状および多極中心珪藻で構成されています 15,16 。これは、珪藻が紀元前にかなりの期間にわたって多様化していたことを示しています。 125Ma. しかし、いくつかの重要な疑問は未解決のままです: 珪藻の樹冠年齢は何ですか? それらは分子時計が示唆するのと同じくらい古いのでしょうか？化石記録における 75 Ma のギャップの原因は何ですか?そして、それを埋める希望はありますか?

ジュラ紀の珪藻化石の記録が存在しないのは、いくつかの要因によるものと考えられます。ジュラ紀には珪藻が存在しなかったか、狭いニッチを占めていた可能性があり、結果として発見が困難な斑点状の分布となった可能性があります。初期の珪藻も軽度にケイ化されていた可能性があり、その存在量が少ないことと相まって、堆積した堆積物中に珪藻が存在しないことになった。さらに、海洋珪藻の微化石を含む堆積物が含まれていた可能性のあるジュラ紀の海洋地殻の大部分が沈み込み、その結果、最も初期の記録の多くが失われています56。最後に、珪質微化石の保存の可能性は、堆積後の珪酸塩続成作用の影響を受けている可能性があります 57。ケイ酸塩続成作用は、年齢、岩質、pH、間隙水の元素組成、温度、圧力などの多くの要因によって制御される複雑なプロセスです58。ジュラ紀の気候はかなり温暖で、極地の氷床の証拠はなかった59。したがって、堆積後の続成経路によってジュラ紀の珪藻の保存が減少した可能性があります。総合すると、ジュラ紀に珪藻の化石が存在しないのは、前述の要因のいくつかの組み合わせの影響である可能性があります。

元素分析、厳格な年代管理、および現代の汚染物質の認識の導入により、そうでなければ有望な化石発見の誤解が防止され、珪藻や他の微化石の深い化石記録を明らかにすることに関連する多くの困難が浮き彫りになりました。報告されている最古の珪藻である Pyxidicula Rothpletz 属は確認できず、珪藻ではない可能性が高いという結論に至りました。その代わりに、ドイツの Pyxidicula 化石は石灰質のナノ化石である可能性が高く、スイスの Pyxidicula 化石は遺物アメーバである可能性が高くなります。古い珪藻の検索には、ここで採用されているような広範な検証プロトコルが含まれる必要があります。新しい化石を分子系統学に組み込むことは、クラウングループ珪藻の年齢の新たな推定に加えて、過去の多様性や絶滅クレードの形態的進化についての新たな洞察を提供し、初期の珪藻の進化についての理解を深められる可能性がある。

トアルシアン黒色頁岩はユトレヒト大学のバス・ファン・デ・ショットブルージュによって提供され、2008 年にシャンデラ掘削プログラムによって回収されました20。この研究では 1 つのサンプルが使用されました。

ジュラ紀前期（カロヴィアン）の岩石（泥灰土）は、2021 年 6 月にフランスのラヴォルトシュルローヌ 26 で収集されました。この研究では 6 つのサンプルが使用されました。

ポシドニア頁岩の連続層（黒色頁岩、石灰岩）のサンプル（図5）は、2022年5月にドイツ南部で収集されました。サンプルは、ポシドニア頁岩のプロファイル全体で4つの場所で収集されました：オームデン21のクローマー採石場（48°39'8.8122インチ、 9° 32' 29.3352")、アーゼルフィンゲン露頭60 (47° 50' 38.5938"、8° 28' 59.5554")、一般公開されたドッターンハウゼン遺跡採石場37 (48° 13' 49.0722"、8° 46' 5.829")、バート・ボルのロイテベク 6 にあるバート・ボル私設露頭 (48° 38' 56.3568"、9° 36' 51.8394")。 Bölzhäuser Wald のサンプルは、ドイツのシュトゥットガルトにある国立自然史博物館の Guenter Schweigert によって提供されました。この研究では合計 19 個のサンプルが使用されました。

サイト 416A のチャートと磁器は、1976 年に深海掘削プロジェクトによって回収され、ブレーメン核貯蔵所によって提供されました28。我々は、白亜紀後期の 4 つのサンプルを受け取りました（50-416A-39R-1W、50 ～ 51 cm、50-416A-39R-1W、100 ～ 101 cm、50-416A-39R-1、106 ～ 107 cm、50-416A-39R-1W、106 ～ 107 cm、50 416A-39R、134 ～ 145 cm）とジュラ紀後期のサンプル 1 つ（50-416A-54R-1W、78 ～ 80 cm）。

すべてのサンプル（チャートを除く）は、一般的かつ強力な化学的消化61と、さまざまな方法のテストを通じて得られた個人的な観察を組み合わせて洗浄されました。約 10 g のサンプルを粉砕して反応表面積を増やし、300 ml のガラスビーカーに入れた。まず、10% 塩酸 (HCl) を添加し、室温で放置してカルシウム塩を除去しました。新鮮なＨＣｌを毎日補充した。サンプルの構造が破壊された後 (2 週間)、沈殿物は Milli-Q® 水 (18.2 MΩ *cm) で 3 回洗浄され、硝酸 (35%) (HNO3) で処理されて有機物質が除去されました。サンプルは HNO3 中に残り、有機物の一部が除去されたことを示すサンプルの色が著しく明るくなるまで、100 °C で毎日補充されました (黒色頁岩の場合は最大 4 週間)。 Milli-Q® で 3 回洗浄した後、33% 過酸化水素 (H2O2) 溶液を加えて有機物の酸化を続けました。サンプルは、サンプルの色が明るい灰色から白になるまで、毎日 H2O2 を交換しながら 100 °C の H2O2 中に放置されました (黒色頁岩の場合は最大 6 週間)。化学処理は、Milli-Q® での 3 回のすすぎで終了します。残った沈殿物を凍結させ、Hetosicc 凍結乾燥機で凍結乾燥させました。次に、乾燥した堆積物を密度 2.15 g/cm3 のポリタングステン酸ナトリウム重液溶液 (SPT) と混合して、珪質部分を抽出しました (珪藻殻密度 = 2.1 g/cm3)。浮遊画分を滅菌プラスチックチューブに収集し、濾過(0.45μm硝酸セルロース膜フィルター)によってSPTから除去した。収集された物質は Milli-Q® 水に懸濁され、後の検査に使用されました。

光学顕微鏡（スウェーデン、ルンド大学地質学部のデジタルカメラ-オリンパス DP28 を装備した LM オリンパス BX53 岩石顕微鏡）評価用の顕微鏡スライドは、60 °C に設定されたホットプレート上で 2 mL のサンプル溶液を使用して調製されました。乾燥したカバースリップを Norland Optical Adhesive 61 (NOA 61) でスライドに接着し、UV ボックスに 20 分間置いて接着剤を固化させました。

走査型電子顕微鏡 (SEM; 2 kV のオックスフォード EDS 検出器を備えた可変圧力 Tescan Mira3 高解像度ショットキー FE-SEM を使用し、スウェーデン、ルンド大学地質学部に設置) サンプルを 0.5 mL の同じ素材。サンプルはプラチナ-パラジウム (Pt-Pd) 粉末でコーティングされました (Cressington スパッタコータ 108 自動、20 mA、20 秒)。

10% フッ化水素酸 (HF) を使用してチャートを溶解し、シリカ質構造を溶解しました。 S. Gorican62 によって提供された HF プロトコルが変更されました。溶解プロトコルをチャートに適用する前に、酸にさらした後の殻殻の保存を確実にするために、始新世の珪藻を含む材料をテストしました。まず、砕いたチャートの小片をプラスチックの１００ｍｌビーカーに入れ、１０％のＨＦ溶液で覆った。３０分後、酸溶液をプラスチック濾過容器に注いだ。チャートの残りの部分をビーカー内の Milli-Q® 水ですすぎ、チャート表面に付着した残留酸と溶解沈殿物を除去しました。すすぎに使用した水もろ過容器に注ぎました。集めた液体を０．４５μｍのポリカーボネートフィルターを通して濾過した。フィルター上に収集された沈殿物を、滅菌した50mlプラスチックチューブに移した。チャートの残りの部分を再度酸に浸し、さらに溶解させた。上記のすべてのアクティビティを 1 時間、1.5 時間、2 時間後に繰り返しました。最終的に、サンプルあたり 5 つのチューブのセットが得られました: 0.5 時間後、1 時間後、1.5 時間後、2 時間後、および残りのチャート片を含む最終洗浄後。顕微鏡スライドの準備と SEM サンプルの準備は、上記のプロトコルに従います。 0.5 時間後に収集された沈殿物は LM および SEM 検査には使用されず、洗浄実行とみなされたことに注意してください。

カロヴィアン泥灰岩には珪藻が存在するため、表面の汚染を排除するために追加の手順が使用されました。岩石の外層はドリルで除去され、各サンプルのきれいな破片が上記の手順に従って実験室で再処理されました。サンプルの外層からの原料と洗浄された岩石の破片からの残留物を光学顕微鏡で再検査しました。

Phymatoderma granulata 層の物質は未処理の状態で検査され、サンプル内のすべての微化石の特徴を明らかにするために化学的消化が行われました。

この研究中に生成または分析されたすべてのデータは、この公開記事に含まれています。

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この研究は、欧州連合の Horizon 2020 Research and Innovation Program (助成契約番号 833454) に基づく欧州研究評議会 (ERC) からの資金提供、クヌートおよびアリスワレンバーグ財団からダニエル J. コンリーへの助成金、およびからの助成金を受けています。国立科学財団 (DEB-1651087、Andrew J. Alverson 宛)。刺激的な会話と博物館コレクションの Phymatoderma granulata サンプルを提供してくれた Guenter Schweigert 博士 (ドイツ、シュツットガルト州立自然史博物館) に感謝します。 Bas van de Schootbrugge 博士 (オランダ、ユトレヒト大学地球科学部) には、シャンデラ核からの黒色頁岩サンプルと Pleurozonaria の同定を提供していただきました。 Ferry Siemensma (独立研究者、オランダ)、遺言アメーバの写真を提供していただきました。 Spela Gorican (スロベニア科学芸術アカデミー、リュブリャナ、スロベニア)、フッ化水素 (HF) 酸プロトコルの提供。ポシドニア頁岩遷移のサンプリングへの参加については、Krisitin Doearing 博士 (スウェーデン、ルンド大学地質学部)、チャートからの円石藻の同定については、Isaline Demangel 博士 (スウェーデン、ルンド大学地質学部) に協力していただきました。

ルンド大学が提供するオープンアクセス資金。

ルンド大学地質学部、Sölvegatan 12、223 62、ルンド、スウェーデン

カロリーナ・ブリウカ、レベッカ・A・ピッカリング、シルヴァン・リチョス、ダニエル・J・コンリー

アーカンソー大学生物科学部、ファイエットビル、アーカンソー州、72701、米国

アンドリュー・J・アルバーソン

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KB と DJC がこの研究を考案しました。 KB、RAP、SR はフィールドワークを実施しました。 KB はラボでの作業とデータ分析を実行しました。 KB と RAP は原稿の初期バージョンを書きました。 AJA、DJC、および SR は、執筆の過程で原稿に関するコメントを提供し、洞察と研究の方向性に貢献しました。著者全員が投稿前に原稿を確認し、修正しました。

カロリナ・ブリウカさんへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガーネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

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転載と許可

Bryłka、K.、Alverson、AJ、Pickering、RA 他最古の珪藻の化石記録をめぐる不確実性。 Sci Rep 13、8047 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-35078-8

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受信日: 2023 年 2 月 7 日

受理日: 2023 年 5 月 12 日

公開日: 2023 年 5 月 17 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-35078-8

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